De Wetenschap Achter Relatie Compatibiliteit

Jokiniemi A, Turunen T, Kohonen M et al. (2025) Female-mediated selective sperm activation may remodel major histocompatibility complex-based mate choice decisions in humans Heredity 134, 321–330.

*** This study reveals a paradox: women prefer the body odours of MHC-similar men, but sperm from MHC-dissimilar men exhibit higher motility when exposed to female follicular fluid. This suggests that the most attractive males may not necessarily be the most optimal partners in terms of fertilisation success, indicating that post-copulatory selection can remodel pre-mating mate choice decisions.

Havlíček J, Winternitz J, Roberts S (2020) Major histocompatibility complex-associated odour preferences and human mate choice: near and far horizons Philosophical Transactions of the Royal Society B, 375:20190260.

*** A comprehensive meta-analysis examining MHC-based mate choice in humans. The analysis found no significant overall effect of MHC-similarity on human mate selection when combining genomic studies, relationship satisfaction measures, and odour preference experiments. The authors recommend larger, more diverse samples and greater focus on mechanisms of MHC-associated pregnancy loss.

Dandine-Roulland C, Laurent R, Dall'Ara I, Toupance B en Chaix R (2019) Genetisch bewijs voor MHC-disassortatief paring bij mensen

This study on major histocompatibility complex (MHC) and mate choice in humans suggests that while couples in Northern Europe tend to exhibit MHC-dissimilarity, potentially indicative of a biological influence on mate choice, social and/or cultural factors in other regions, like Israel, may override or obscure such biologically-driven mating preferences.

Birnbaum GE, Zholtack K, Mizrahi M & Ein-Dor T (2019) De Bittere Pil: Het Staken van Orale Anticonceptie Vergroot de Aantrekkelijkheid van Alternatieve Partners Evolutionary Psychological Science volume 5, pages 276–285

*** Hormonale anticonceptiva veranderen de partnerkeuzes van vrouwen naar meer verzorgende mannen, maar als ze worden gestopt, keren deze voorkeuren terug, waardoor de aantrekkingskracht naar mannen met meer genetische compatibiliteit toeneemt, vooral tijdens hoogfertiele fasen, wat mogelijk een zoektocht naar alternatieve partners aanmoedigt.

Wedekind C (2019) A predicted interaction between odour pleasantness and intensity provides evidence for major histocompatibility complex social signalling in women Proc. R. Soc. B 285:20172714.

*** Het papier beschrijft de verbinding tussen het Major Histocompatibility Complex (MHC) en geurvoorkeuren bij mensen, waarbij eerdere bevindingen worden betwist en wordt geanalyseerd hoe okselschaven en andere factoren de perceptie van lichaamsgeur en de verbinding met MHC kunnen beïnvloeden, met een heranalyse van eerdere gegevens die aangeeft dat geurvriendelijkheid en intensiteit kunnen samenwerken met MHC-dissimilariteit bij het beïnvloeden van sociale signalering via geur, wat impliceert dat er een gecompliceerde relatie bestaat tussen MHC, geurperceptie en sociale communicatie.

Wu K, Chen C, Moyzis RK, Nuno M, Yu Z and Greenberger E (2018) More than skin deep: Major histocompatibility complex (MHC)-based attraction among Asian American speed-daters Evolution and Human Behavior. 39(4):447-456.

*** In een speeddate-context toonden vrouwen, maar niet mannen, voorkeuren voor partners op basis van Major Histocompatibility Complex (MHC)-complementariteit door middel van SNP-analyse, waarbij verschillende SNPs aantrekkingskracht beïnvloedden op basis van de nabijheid van belangrijke HLA-genen, en MHC-gebaseerde indices hadden vergelijkbare invloed op het voorspellen van tweede date-aanbiedingen voor beide genders.

Henningsson S, Hovey D, Vass K, Walum H, Sandnabba K, Santtila P, Jern P, Westberg L (2017) A missense polymorphism in the putative pheromone receptor gene VN1R1 is associated with sociosexual behavior Transl Psychiatry. 7(4):e1102.

*** De studie vindt een significante associatie tussen een polymorfisme in het VN1R1-gen, gerelateerd aan de menselijke vomeronasale type-1-receptor 1 (een deel van het systeem dat de effecten van feromonen reguleert), en socioseksueel gedrag bij vrouwen, met name met betrekking tot one-night stands, wat suggereert dat chemosignalering een rol kan spelen bij het moduleren van menselijke sociale interacties.

Burger D, Meuwly C, Marti E, Sieme H, Oberthür M, Janda J, Meinecke-Tillmann S en Wedekind C. (2017) MHC-gecorreleerde voorkeuren bij diestrus vrouwelijke paarden (Equus caballus).

Deze studie onderzocht de invloed van de Major Histocompatibility Complex (MHC) genen en testosteronniveaus op de paringsvoorkeuren van vrouwelijke paarden, en ontdekte dat merries een verhoogde interesse toonden voor MHC-dissimilaire hengsten tijdens hun diestrusfase (niet-reproductieve periode), maar andere niet-MHC gerelateerde mannelijke kenmerken, mogelijk zoals fysieke eigenschappen of gedragskenmerken, de MHC-invloeden konden overschaduwen tijdens hun oestrus (reproductieve) fase, waarbij de context en cyclusfase cruciaal waren voor de keuze van een partner.

Sherlock JM, Sidari MJ, Harris EA, Barlow FK, Zietsch BP (2016) Testing the mate-choice hypothesis of the female orgasm: disentangling traits and behaviours Socioaffect Neurosci Psychol. 6:31562.

*** De studie suggereert dat vrouwen verschillende orgasme frequenties ervaren met verschillende partners, waarbij degenen die een hogere orgasme frequentie veroorzaken worden gezien als meer humoristisch, creatief, warm, trouw en beter ruikend, en ook meer aandacht hebben voor de seksuele tevredenheid van hun partner, wat deels de mate-keuze hypothese van vrouwelijk orgasme ondersteunt, die het als een potentieel mechanisme voor het selecteren van hoogwaardige partners beschouwt.

Kromer J, Hummel T, Pietrowski D, Giani AS, Sauter J, Ehninger G, Schmidt AH, Croy I (2016) Influence of HLA on human partnership and sexual satisfaction Sci Rep. 6:32550.

*** De studie suggereert dat bij mensen HLA (een genetisch onderdeel van het immuunsysteem) ongelijkheid invloed kan hebben op partnerkeuze en seksuele tevredenheid, mogelijk door het detecteren van geurcue's die verband houden met genetische compatibiliteit, op een manier die vergelijkbaar is met mechanismen die worden waargenomen bij andere dieren, wat leidt tot genetische diversiteit en weerbaarheid tegen pathogenen bij nakomelingen.

Wlodarski R. and Dunbar RIM. (2015) What's in a Kiss? The Effect of Romantic Kissing on Mate Desirability Evol Psychol. 12(1): 178–199.

*** Deze studie vond dat het waargenomen vermogen om romantisch te zoenen invloed heeft op de beoordeling van potentiële partners, waardoor de aantrekkelijkheid vooral voor vrouwen in informele seksuele contexten toeneemt. Hoewel visuele aanwijzingen de invloed van informatie over zoenen in bepaalde partnerschapsituaties kunnen overschrijven, lijkt de invloed van aantrekkelijke visuele informatie sterker te zijn voor mannen dan voor vrouwen, wat duidt op de veelzijdige rol van zoenen bij het overbrengen van kwaliteit en aantrekkelijkheid van partners naast andere aanwijzingen.

Burger D, Dolivo G, Marti E, Sieme H en Wedekind C. (2015) Geslacht van het hoofdhistocompatibiliteitstype heeft invloed op de testosteronniveaus en het aantal zaadcellen bij het paard (Equus caballus).

Deze studie onderzoekt hoe het Major Histocompatibility Complex (MHC) invloed heeft op mannelijke reproductiestrategieën bij paarden. Uit het onderzoek bleek dat hengsten die werden blootgesteld aan vrouwtjes met verschillende MHC-typen, hogere testosteronniveaus vertoonden en een groter aantal sperma per ejaculaat produceerden in vergelijking met wanneer ze werden blootgesteld aan MHC-vergelijkbare merries, wat aangeeft dat MHC-gerelateerde signalen inderdaad de testosteronproductie en semenkenmerken kunnen beïnvloeden, waardoor de reproductiebenaderingen worden beïnvloed.

Christakis NA and Fowler JH (2014) Vriendschap en natuurlijke selectie PNAS. 11:10796–10801.

*** De studie toont aan dat mensen de neiging hebben om vriendschappen te vormen met individuen die vergelijkbare genotypen hebben - vergelijkbaar met het niveau van vierde neven - over het hele genoom, en terwijl bepaalde genotypen positief gecorreleerd zijn (homofiel), zijn anderen negatief gecorreleerd (heterofiel) onder vrienden, met bepaalde genensets die verband houden met de reuk- en immuunsysteem die een rol spelen bij het vormen van vriendschappen, waardoor vrienden kunnen fungeren als "functionele verwanten" en suggereren dat homofiele genotypen mogelijk synergetische fitnessvoordelen bieden die de recente menselijke evolutie hebben beïnvloed.

Laurent R and Chaix R (2012) MHC-dependent mate choice in humans: Why genomic patterns from the HapMap European American dataset support the hypothesis BioEssays. 34(4):267-71.

*** This study supports the hypothesis that humans tend to choose mates with different MHC (Major Histocompatibility Complex) genes than their own, which may promote genetic diversity and immune system strength in offspring.

Lie HC, Simmons LH and Rhodes G (2010) Genetic dissimilarity, genetic diversity, and mate preferences in humans Evolution and Human Behavior 31:8–58.

*** Deze studie onderzoekt de invloed van genetische factoren, met name het majeure histocompatibiliteitscomplex (MHC), op partnervoorkeuren bij mensen. Het ontdekt dat mannen de neiging hebben om MHC-dissimilaire vrouwen te verkiezen in zowel kortetermijn- als langetermijnrelaties, terwijl genetische diversiteit zowel de voorkeuren van mannen als vrouwen beïnvloedt in verschillende relatiecontexten. Dit ondersteunt een belangrijke rol voor het MHC in de menselijke partnerselectie en suggereert dat deze voorkeuren kunnen functioneren om de genetische diversiteit bij nageslacht te vergroten.

Lie HC, Rhodes G and Simmons LH (2010) Is genetic diversity associated with mating success in humans? Animal Behaviour. 79, 4:903-909

*** Deze studie geeft aan dat bij mensen, met name vrouwen, genetische diversiteit, vooral binnen het belangrijkste histocompatibiliteitscomplex (MHC), geassocieerd is met een groter paringssucces, gemeten aan de hand van het aantal seksuele partners, wat het concept ondersteunt dat genetische factoren, mogelijk gerelateerd aan de werking van het immuunsysteem, een rol spelen in het paringssucces van mensen, terwijl er bij mannen geen significante associatie werd gevonden.

Chaix R, Cao C, and Donnelly P (2008) Is Mate Choice in Humans MHC-Dependent? PLOS Genetics, 4 (9)

*** De studie geeft aan dat terwijl Europese Amerikaanse populaties misschien de voorkeur geven aan MHC-dissimilaire partners, wat de diversiteit in het immuunsysteem van nakomelingen bevordert, een dergelijk patroon niet wordt gevonden in de onderzochte Afrikaanse populatie. Dit suggereert dat de invloed van MHC op partnerkeuze contextafhankelijk kan zijn en mogelijk wordt gevormd door verschillende factoren.

Schwensow N, Fietz J, Dausmann K, Sommer S (2008) MHC-associated mating strategies and the importance of overall genetic diversity in an obligate pair-living primate Evol Ecol. (22) 617-636

*** De studie onderzoekt de partnerkeuze bij de vetstaartdwerglemuur en ontdekt dat vrouwtjes de voorkeur geven aan mannetjes met een grotere MHC-genetische diversiteit en een lagere MHC-overlap als zowel sociale als genetische vaders, terwijl de algehele genetische heterozygositeit en verwantschap geen significante invloed hebben op de partnerselectie; extra-paar paringen kunnen plaatsvinden om genetische incompatibiliteit te verminderen, wat een complexe interactie van de hypothesen "goede-genen-als-heterozygositeit" en "disassortatieve paring" in primaten paringsstrategieën benadrukt.

Wedekind C (2007) The Major Histocompatibility Complex and Perfumers' Descriptions of Human Body Odors Evolutionary Psychology.5(2): 330-343

*** Dit experiment onthult een verband tussen het Major Histocompatibility Complex (MHC) en de verbale beschrijvingen van menselijke lichaamsgeuren, wat aantoont dat professionele parfumeurs in zekere mate MHC-gecorreleerde lichaamsgeurcomponenten kunnen verwoorden, wat de invloed van het MHC op de menselijke olfactorische perceptie en mogelijk de partnerkeuze benadrukt, gezien de cruciale rol van het MHC in de werking van het immuunsysteem en de eerder opgemerkte impact op lichaamsgeur en partnerkeuze.

Garver-Apgar CE, Gangestad SW, Thornill R, Miller RD and Olp JJ (2006) Major histocompatibility complex alleles, sexual responsivity, and unfaithfulness in romantic couples Psychol Sci, 17(10): 830-835.

*** In the context of romantic couples, the study finds that as the proportion of shared Major Histocompatibility Complex (MHC) alleles increases, women's sexual responsivity to their partners decreases, while their number of extra-pair sexual partners and attraction to men other than their primary partners, especially during their fertile phase, increases, suggesting that MHC-dissimilarity might play a role in sexual attraction and partner selection, potentially driven by underlying genetic and reproductive strategies to enhance offspring immunocompetence by maintaining genetic diversity.

Roberts CE, Gosling LM, Carter V and Petrie M (2006) MHC-correlated odour preferences in humans and the use of oral contraceptives Proc. R. Soc. B 275, 2715–2722

*** This study investigates how oral contraceptives influence women's preferences for certain male odours, which are known to be influenced by genes in the Major Histocompatibility Complex (MHC). Previous research has indicated that female preference for MHC-dissimilar male odour may function to increase offspring heterozygosity or minimize inbreeding. Interestingly, it has also been suggested that women using oral contraceptives tend to prefer the scent of MHC-similar males, which runs contrary to this logic. The study utilized a longitudinal design to test women before and after initiating contraceptive pill use, comparing their preferences to a control group of non-pill users. While the study didn't find a significant difference in ratings between odours of MHC-dissimilar and MHC-similar men during the follicular cycle phase in general, it did unearth that single women tended to prefer the odour of MHC-similar men, whereas women in relationships leaned towards the odour of MHC-dissimilar men. This latter finding aligns.

Wedekind C (2006) The Intensity of Human Body Odors and the MHC: Should We Expect A Link? Evolutionary Psychology. 4:85-94

*** Dit onderzoek onderscheidt relaties tussen een paar MHC (Major Histocompatibility Complex) genen en de intensiteit en aangenaamheid van de lichaamsgeuren van mannen, waarbij wordt ontdekt dat mannen met ten minste één homozygoot MHC-antigeen niet merkbaar intensere geuren uitstralen dan heterozygoten, maar dat hun geuren door vrouwen met verschillende MHC als aanzienlijk sterker worden waargenomen.

Pause BM, Krauel K, Schrader C, Sojka B, Westphal E, Müller-Ruchholtz W, and Ferstl R. (2006) The human brain is a detector of chemosensorily transmitted HLA-class I-similarity in same- and opposite-sex relations Proc. R. Soc. B (2006) 273, 471–478 doi:10.1098/rspb.2005.3342

*** This study reveals that humans subconsciously detect and respond to body odors from individuals with similar HLA (Human Leucocyte Antigen) genetic markers, which might play a critical role in social interactions and mate selection by acting as subtle social signals within both same-sex and opposite-sex relationships.

Martins Y, Preti G, Crabtree CR, Runyan T, Vainius AA and Wysocki CJ (2005) Preference for Human Body Odors Is Influenced by Gender and Sexual Orientation Psychological Science, 16(9) 694-702

*** Deze studie toont aan dat seksuele voorkeur en geslacht de voorkeuren van individuen voor menselijke lichaamsgeuren beïnvloeden, waarbij heteroseksuele en homoseksuele mannen en vrouwen verschillende voorkeuren in een keuze tussen twee opties laten zien wanneer ze worden geconfronteerd met lichaamsgeuren van individuen met verschillende geslachts- en seksuele oriëntatiecombinaties, wat impliceert dat lichaamsgeur een factor kan zijn in de selectie van seksuele en sociale partners.

Horton R, Wilming L, Rand V, Lovering RC, Bruford EA, Khodiyar VK, Lush MJ, Povey S, Talbot CC Jr, Wright MW, Wain HM, Trowsdale J, Ziegler A, Beck S (2004) Gene map of the extended human MHC. Nat Rev Genet 5(12):889-899

*** This study characterises an integrated gene map of the extended human MHC, a pivotal region in the vertebrate genome for infection and autoimmunity due to its essential role in both adaptive and innate immunity, highlighting its significant content related to paralogy, polymorphism, immune functionality, and its association with various diseases, providing a comprehensive view stemming from the assimilation of data from several large-scale studies.

Jacob S, McClitock MK, Zelano B and Ober C (2002) Paternally inherited HLA alleles are associated with woman's choice of male odour Nature Genetics, 30:175

*** This study demonstrates that women can discern differences in male body odor influenced by a single variance in HLA (human MHC) allele, with a woman's capacity to distinguish and prefer certain odors notably being based on HLA alleles inherited from her father and not her mother; this suggests that paternally inherited HLA-associated odors influence odor preference and might function as social cues, even despite a milieu of potential odors derived from a variety of genetic and cultural factors.

Milinski M and Wedekind C (2001) Evidence for MHC-correlated perfume preference in humans Behavioural Ecology 12(2):140-149

*** De studie onderzoekt de relatie tussen genotypen van het Major Histocompatibility Complex (MHC) en parfumvoorkeuren bij mensen. Ze ontdekten een opmerkelijke correlatie tussen het MHC van een individu (specifiek HLA-A, -B, -DR) en hun beoordelingen van verschillende geuren voor persoonlijk gebruik, waarbij bepaalde HLA-types (bijv. HLA-A2) consistente geurvoorkeuren vertoonden. Echter, wat betreft de voorkeuren voor de geur van een partner, was de correlatie grotendeels onbeduidend, wat aansluit bij de hypothese dat individuen parfums voor persoonlijk gebruik selecteren om mogelijk hun eigen immunogenetisch onthullende lichaamsgeuren te verbeteren of te versterken, in plaats van de waargenomen geuren van hun partners te veranderen.

Wedekind C, Seebeck T, Bettens F And Paepke AJ (1995) MHC-dependent mate preferences in humans. Proc.R.Soc.Lond.B. 260:245-249.

*** Deze studie heeft aangetoond dat mensen de neiging hebben om de lichaamsgeuren van potentiële partners te verkiezen die andere immuunsysteemgenen hebben dan hun eigen, maar deze voorkeur verandert voor vrouwen die anticonceptie gebruiken.

* demonstrated increased rates of recurrent spontaneous abortion among Hutterite couples matching for HLA-DQA1 alleles

Ober., Steck., Ven., Billstrand., Messer., Kwak., Beaman., Beer (1993) MHC class II compatibility in aborted fetuses and term infants of couples with recurrent spontaneous abortion Journal of Reproductive Immunology, Volume 25, Issue 3, December 1993, Pages 195-207

* results of a 10 year study that demonstrated increased fetal loss rates among Hutterite couples matching for HLA antigens.

Ober C, Hyslop T, Elias S, Weitkamp LR, Hauck WW (1998) Human leukocyte antigen matching and fetal loss: results of a 10 year prospective study Human Reproduction, Volume 13, Issue 1, Jan 1998, Pages 33–38

* describe the relationship between HLA similarity at individual alleles, as well as HLA haplotypes as indicators for increased risk of fetal loss among Hutterite couples.

Ober C (1999) Studies of HLA, fertility and mate choice in a human isolate Hum Reprod Update 5(2):103-107.

* identified differential association of alleles in HLA-A, HLA-B, HLA-C, and HLA-DRB1 when compared with reported world RSA patients.

Shankarkumar U, Pawar A, Gaonkar P, Parasannavar D, Salvi V, and Ghosh K (2008) HLA allele associations in idiopathic recurrent spontaneous abortion patients from India J Hum Reprod Sci. 2008 Jan;1(1):19-24.

* found an increased frequency of homozygosity for HLA-E*0101 in Egyptian women with RM

Mosaad YM, Abdel-Dayem Y, El-Deek BS and El-Sherbini SM (2011) Association between HLA-E *0101 homozygosity and recurrent miscarriage in Egyptian women Scand J Immunol. 2011 Aug;74(2):205-9.

* performed a meta-analyses of 41 studies and showed that HLA-B sharing and HLA-DR sharing were both associated with the occurrence of RM.

Meuleman T, Lashley LE, Dekkers OM, van Lith J, Claas FH and Bloemenkamp KW (2015) HLA associations and HLA sharing in recurrent miscarriage: A systematic review and meta-analysis Hum Immunol. May;76(5):362-73.

* proposed a genetic-risk calculation that could predict recurrent miscarriage (RM) based on analysing HLA haplotypes from couples either with histories of successful pregnancies or RM.

Mora-Sánchez A, Aguilar-Salvador D, Nowak I (2019) Towards a gamete matching platform: using immunogenetics and artificial intelligence to predict recurrent miscarriage NPJ Digit Med Mar 7;2:12.

* found that sperm viability was associated with partners' HLA dissimilarity, indicating that cervical mucus may selectively facilitate later gamete fusion between immunogenetically compatible partners.

Jokiniemi A, Magris M, Ritari J, Kuusipalo L, Lundgren T, Partanen J and Kekäläinen J (2020) Post-copulatory genetic matchmaking: HLA-dependent effects of cervical mucus on human sperm function Proc Biol Sci., doi: 10.1098/rspb.2020.1682.

* demonstrated that HLA eplet dissimilarity positively affects sperm viability in follicular fluid, providing evidence that cryptic female choice operates at the gamete level to favour immunologically compatible partners.

Magris M, Jokiniemi A, Kuusipalo L, Ritari J, Koskela S, Partanen J and Kekäläinen J (2021) Structural dissimilarity of partners' immune genes increases sperm viability in women's reproductive tract Journal of Evolutionary Biology, 34(7):1125-1134.

* demonstrated that soluble HLA-G secreted by embryos into IVF culture medium correlates with implantation success and pregnancy rates, confirming the importance of HLA molecules in early pregnancy.

Lédée N, Petitbarat M, Chevrier L, et al. (2022) The impact of soluble HLA-G in IVF/ICSI embryo culture medium on implantation success Front Immunol. 13:982518.

* found that over 70% of couples with recurrent miscarriages or IVF failures showed high HLA-DQA1 allele similarity, supporting the role of HLA compatibility in reproductive outcomes.

Pafilis I, Michou V, Tsilivakos V, et al. (2023) Human Leukocyte Antigen Alleles Compatibility and Immunophenotypic Profile Associations in Infertile Couples Int J Mol Sci. 24(6):5350.

* found that primary infertile couples (N=609) share more HLA alleles than expected by chance, suggesting HLA similarity may contribute to unexplained infertility and IVF failure.

Kolańska K, Grześ S, Łukaszuk K, et al. (2025) Primary infertile couples share more HLA alleles than expected by chance European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology.

* Landmark study demonstrating that house mice prefer mates with dissimilar MHC genotypes. Mice detect MHC differences through urine odor cues, and MHC-disassortative mating preferences result in a 27% deficit of MHC homozygous offspring in wild populations.

Penn DJ and Potts WK (1999) The evolution of mating preferences and major histocompatibility complex genes The American Naturalist, 153(2):145-164.

* Demonstrated that female three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) use odor-based MHC detection to select mates that will produce offspring with optimal MHC diversity, equipping them with maximal resistance to pathogens and parasites.

Milinski M, Griffiths S, Wegner KM, Reusch TBH, Haas-Assenbaum A, Boehm T (2005) Mate choice decisions of stickleback females predictably modified by MHC peptide ligands PNAS, 102(12):4414-4418.

* Found that both male and female sticklebacks with intermediate MHC class IIB diversity had the highest lifetime reproductive success, demonstrating that optimal (not maximal) MHC diversity maximizes fitness.

Kalbe M, Eizaguirre C, Dankert I, Reusch TBH, Sommerfeld RD, Wegner KM, Milinski M (2009) Lifetime reproductive success is maximized with optimal major histocompatibility complex diversity Proceedings of the Royal Society B, 276(1658):925-934.

* In the grey partridge, females preferentially paired with males having more dissimilar MHC, with lower numbers of shared amino acid variants. This supports the 'inbreeding avoidance' and 'complementary genes' hypotheses in a strictly monogamous bird species.

Løvlie H, Gillingham MAF, Worley K, Pizzari T, Richardson DS (2017) Mate choice for major histocompatibility complex complementarity in a strictly monogamous bird, the grey partridge (Perdix perdix) Frontiers in Zoology, 14:9.

* Wild-spawning Atlantic salmon that chose their own mates produced offspring with 4× lower parasite loads than artificially crossed salmon, despite similar MHC diversity—demonstrating that MHC-mediated mate choice directly increases offspring fitness.

Consuegra S, de Leaniz CG (2008) MHC-mediated mate choice increases parasite resistance in salmon Proceedings of the Royal Society B, 275(1641):1397-1403.

* Discovered that MHC peptides trigger olfactory imprinting in zebrafish during a critical developmental period, creating persistent kin recognition preferences—demonstrating a fundamental mechanism by which vertebrates learn to recognize MHC-similar individuals.

Gerlach G, Hodgins-Davis A, Avolio C, Schunter C (2013) Olfactory imprinting is triggered by MHC peptide ligands Scientific Reports, 3:2800.

* Found non-random mating based on MHC in Chinook salmon—females directed more aggression toward MHC-similar males than MHC-dissimilar males, providing behavioral evidence for active mate discrimination based on immune genes.

Neff BD, Garner SR, Heath JW, Heath DD (2008) The MHC and non-random mating in a captive population of Chinook salmon Heredity, 101:175-185.

* In a study of 191 mares, females were significantly more likely to become pregnant when exposed to MHC-dissimilar stallions (p=0.019), demonstrating "cryptic female choice" influenced by MHC social signalling in horses.

Burger D, Meuwly C, Marti E, Sieme H, Oberthür M, Janda J, Meinecke-Tillmann S, Wedekind C (2017) MHC-linked social signalling affects female fertility in horses Proceedings of the Royal Society B, 284:20161998.

* Found that stallions exposed to MHC-dissimilar mares exhibited 19.2%% higher testosterone levels and produced more sperm per ejaculate, demonstrating that MHC-linked signals directly affect male reproductive strategies.

Burger D, Dolivo G, Marti E, Sieme H, Wedekind C (2015) Geslacht van het hoofdhistocompatibiliteitstype heeft invloed op de testosteronniveaus en het aantal zaadcellen bij het paard (Equus caballus). Proceedings of the Royal Society B, 282:20150407.

* Meta-analysis of 58 effect sizes from 30 studies across seven primate species found a significant trend favouring MHC-diverse mates. The analysis confirms MHC-based mate preferences operate across the primate lineage.

Winternitz J, Abbate JL, Huchard E, Havlíček J, Garamszegi LZ (2017) Patterns of MHC-dependent mate selection in humans and nonhuman primates: a meta-analysis Molecular Ecology, 26(2):668-688.

* In wild grey mouse lemurs from Madagascar, found evidence for post-copulatory mate choice associated with MHC constitution—fathers had higher numbers of MHC supertypes different from mothers than randomly assigned males.

Schwensow N, Eberle M, Sommer S (2008) Compatibility counts: MHC-associated mate choice in a wild promiscuous primate Proceedings of the Royal Society B, 275(1634):555-564.

* Building on Burger's work, found that stallion semen quality depends on MHC matching to teaser mares—semen collected in the presence of MHC-dissimilar mares had higher sperm concentration and better motility.

Jeannerat E, Marti E, Berney C, Janett F, Bollwein H, Sieme H, Burger D, Wedekind C (2018) Stallion semen quality depends on major histocompatibility complex matching to teaser mare Molecular Ecology, 27(4):1025-1035.

* First evidence for MHC-based mate choice in reptiles: female Chinese alligators preferentially mate with MHC-heterozygous males that are genetically compatible, extending MHC mate choice to crocodilians.

Wang H, Shen FJ, Min MS, Wu XB, Yue BS, Yan P (2018) MHC class I diversity predicts non-random mating in Chinese alligators (Alligator sinensis) Heredity, 122:809-818.

* Found evidence for MHC-disassortative mating in the tuatara, a "living fossil" reptile—demonstrating that MHC-based mate choice has been conserved since the Triassic period (>200 million years ago).

Miller HC, Moore JA, Nelson NJ, Daugherty CH (2009) Influence of major histocompatibility complex genotype on mating success in a free-ranging reptile population Proceedings of the Royal Society B, 276(1662):1695-1704.

* In Seychelles warblers, when females' social mates were MHC-similar, they were more likely to engage in extra-pair copulations, with extra-pair males being significantly more MHC-dissimilar than social mates.

Richardson DS, Komdeur J, Burke T, von Schantz T (2005) MHC-based patterns of social and extra-pair mate choice in the Seychelles warbler Proceedings of the Royal Society B, 272(1564):759-767.

* Demonstrated that MHC-based mate choice in sticklebacks can drive ecological speciation, showing that immunogenes not only influence individual fitness but can shape evolutionary divergence between populations.

Eizaguirre C, Lenz TL, Kalbe M, Milinski M (2018) Mate choice in sticklebacks reveals that immunogenes can drive ecological speciation Behavioral Ecology, 28(4):953-961.

* Found in ring-necked pheasants that male spur length (a sexually selected ornament) was correlated with MHC genotype, demonstrating that sexual ornaments can signal genetic quality at immune genes.

von Schantz T, Wittzell H, Goransson G, Grahn M, Persson K (1996) MHC genotype and male ornamentation: genetic evidence for the Hamilton-Zuk model Proceedings of the Royal Society B, 263(1368):265-271.

* Quantitative review of MHC-based mating preferences across 50+ vertebrate species found significant effects for both MHC diversity and dissimilarity preferences, confirming MHC-mediated mate choice as a widespread vertebrate phenomenon.

Kamiya T, O'Dwyer K, Westerdahl H, Senior A, Nakagawa S (2014) A quantitative review of MHC-based mating preference: the role of diversity and dissimilarity Molecular Ecology, 23(21):5151-5163.

* Demonstrated MHC-based mate choice in sand lizards—females preferred MHC-dissimilar males, showing that reptiles can recognize both their own genotype and that of potential partners through scent cues.

Olsson M, Madsen T, Nordby J, Wapstra E, Ujvari B, Wittsell H (2003) Major histocompatibility complex and mate choice in sand lizards Proceedings of the Royal Society B, 270(Suppl 2):S254-S256.

* Found that frog tadpoles use MHC-based self-referent cues to preferentially associate with MHC-similar kin—demonstrating that MHC recognition operates in amphibians from early developmental stages.

Villinger J, Waldman B (2008) Self-referent MHC type matching in frog tadpoles Proceedings of the Royal Society B, 275(1640):1225-1230.

* Found that MHC-divergent male tiger salamanders had reduced mating success compared to males with intermediate MHC divergence—supporting the optimal MHC diversity hypothesis in amphibians.

Bos DH, Williams RN, Gopurenko D, Bulut Z, DeWoody JA (2009) Condition-dependent mate choice and a reproductive disadvantage for MHC-divergent male tiger salamanders Molecular Ecology, 18(15):3307-3315.

* Comprehensive review of MHC odor signaling mechanisms across vertebrates—synthesizes decades of research on how fish, mice, horses, and humans detect MHC differences through olfactory cues.

Milinski M (2022) A Review of Suggested Mechanisms of MHC Odor Signaling Biology, 11(8):1187.