관계 알맞음의 과학적 배경

Jokiniemi A, Turunen T, Kohonen M et al. (2025) Female-mediated selective sperm activation may remodel major histocompatibility complex-based mate choice decisions in humans Heredity 134, 321–330.

*** This study reveals a paradox: women prefer the body odours of MHC-similar men, but sperm from MHC-dissimilar men exhibit higher motility when exposed to female follicular fluid. This suggests that the most attractive males may not necessarily be the most optimal partners in terms of fertilisation success, indicating that post-copulatory selection can remodel pre-mating mate choice decisions.

Havlíček J, Winternitz J, Roberts S (2020) Major histocompatibility complex-associated odour preferences and human mate choice: near and far horizons Philosophical Transactions of the Royal Society B, 375:20190260.

*** A comprehensive meta-analysis examining MHC-based mate choice in humans. The analysis found no significant overall effect of MHC-similarity on human mate selection when combining genomic studies, relationship satisfaction measures, and odour preference experiments. The authors recommend larger, more diverse samples and greater focus on mechanisms of MHC-associated pregnancy loss.

Dandine-Roulland C, Laurent R, Dall'Ara I, Toupance B 및 Chaix R (2019) 인간의 MHC 분해 교배에 대한 게놈 증거

This study on major histocompatibility complex (MHC) and mate choice in humans suggests that while couples in Northern Europe tend to exhibit MHC-dissimilarity, potentially indicative of a biological influence on mate choice, social and/or cultural factors in other regions, like Israel, may override or obscure such biologically-driven mating preferences.

Birnbaum GE, Zholtack K, Mizrahi M & Ein-Dor T (2019) The Bitter Pill: 경구 피임제의 중단은 의 매력을 향상시킵니다.대체 동료 Evolutionary Psychological Science volume 5, pages 276–285

*** 호르몬 약물은 여성들의 애인 선호도를 더 보살펴는 남자로 변화시키지만, 이를 중단하면 이러한 선호도가 복구되어 상대방과 유전적으로 일치하는 남자에 대한 흥미가 강해집니다, 특히 고가율 기간에는 더욱 그렇습니다. 이는 다른 애인을 찾아나가는 동기를 주기도 합니다.

Wedekind C (2019) A predicted interaction between odour pleasantness and intensity provides evidence for major histocompatibility complex social signalling in women Proc. R. Soc. B 285:20172714.

*** 논문은 인간의 냄새 선호도와 주요 염색체 교배성(MHC) 간의 관계를 논하고, 이전 연구 결과를 논쟁하고, 겨드랑이 면도와 기타 요인들이 몸냄새의 인식과 MHC와의 연관성에 어떻게 영향을 미치는지를 분석하였으며, 과거 데이터의 재분석으로 냄새의 즐거움과 강도가 MHC 비유사성과 함께 사회적 신호를 통한 통신에 영향을 미치는 복잡한 관계가 있다는 것을 밝혔다.

Wu K, Chen C, Moyzis RK, Nuno M, Yu Z and Greenberger E (2018) More than skin deep: Major histocompatibility complex (MHC)-based attraction among Asian American speed-daters Evolution and Human Behavior. 39(4):447-456.

*** 속도 데이팅 컨텍스트에서, 여성들은 남성들과 달리 대형 인체 공유 인식 (MHC) 상호 완충성을 SNP 분석을 통해 선호하였으며, 다른 SNP들은 큰 HLA 유전자에 가까운 거리에 따라 끌림 방향에 따라 유형이 달라졌으며, MHC 기반 지수는 두 성별 모두에 대해 두 번째 데이트 제안을 예측하는 데 자기 신고된 성격 특성과 비슷한 영향력을 가지고 있었다.

Henningsson S, Hovey D, Vass K, Walum H, Sandnabba K, Santtila P, Jern P, Westberg L (2017) A missense polymorphism in the putative pheromone receptor gene VN1R1 is associated with sociosexual behavior Transl Psychiatry. 7(4):e1102.

*** 이 연구는 인간 보메로나살 유형-1 리시버 1과 관련된 VN1R1 유전자의 다형성과 여성들의 사회성 성적 행동간에 유의한 연관성을 발견하였으며, 특히 한밤중이에 관련된 것으로 나타났습니다. 이것은 화학 신호가 인간 사회적 상호작용을 조절하는데 기여할 수 있음을 시사합니다.

Burger D, Meuwly C, Marti E, Sieme H, Oberthür M, Janda J, Meinecke-Tillmann S 및 Wedekind C.(2017) 디스트러스 암말(Equus caballus)에서 MHC와 관련된 선호도.

이 연구는 주요 조직 적합성 복합체(MHC) 유전자와 테스토스테론 수치가 암말의 교배 선호도에 미치는 영향을 조사하였으며, 암말은 비번식기(diestrous phase) 동안 MHC가 다른 수말에 대해 높은 관심을 보였지만, 신체적 특성이나 행동 신호와 같은 다른 비-MHC 관련 남성 특성이 번식기(estrous phase) 동안 MHC의 영향을 초월할 수 있음을 발견하였습니다. 맥락과 주기 단계가 짝 선택에서 중요한 역할을 한다는 것입니다.

Sherlock JM, Sidari MJ, Harris EA, Barlow FK, Zietsch BP (2016) Testing the mate-choice hypothesis of the female orgasm: disentangling traits and behaviours Socioaffect Neurosci Psychol. 6:31562.

*** 연구는 여성들이 다른 파트너들과 함께 다른 오르가스미 주기를 경험한다는 것을 제시하고, 이러한 파트너들은 더 많은 오르가스미를 일으키는 것으로 여성들에게 유머러스하고 창의적이며 따뜻하고 충실하고 더 좋은 냄새를 내는 것으로 평가되고, 또한 파트너의 성적 만족에 더 주의를 기울이는 것으로 나타났습니다. 이것은 여성 오르가스미가 고품질의 파트너를 선택하는 잠재적인 메커니즘으로 여겨지는 여성 오르가스미 선택 이론을 부분적으로 지지하는 것입니다.

Kromer J, Hummel T, Pietrowski D, Giani AS, Sauter J, Ehninger G, Schmidt AH, Croy I (2016) Influence of HLA on human partnership and sexual satisfaction Sci Rep. 6:32550.

*** 연구결과, 인간에서는 HLA (면역계의 유전적 요소)의 불일치가 상대방 선택과 성적 만족도에 영향을 미칠 수 있으며, 다른 동물들에서 보이는 것과 비슷하게 유전적 일치성에 관련된 후각 신호를 감지하는 것을 통해 자식들에게 감염병에 대한 유연성과 유전적 다양성을 촉진할 수 있다.

Wlodarski R. and Dunbar RIM. (2015) What's in a Kiss? The Effect of Romantic Kissing on Mate Desirability Evol Psychol. 12(1): 178–199.

*** 이 연구는 연애적 키스하는 능력이 잠재적 애인의 평가에 영향을 미치는 것을 발견했다. 특히 일반적인 성적 관계 상황에서는 여성의 적합성이 향상되었으며, 일부 애정 상황에서는 시각적 신호가 키스 관련 정보의 영향을 무시할 수 있지만, 매력적인 시각적 정보의 영향은 남성보다 여성에게 더 강력한 것으로 나타났으며, 이는 키스가 다른 신호와 함께 애인의 품질과 적합성을 전달하는 다양한 역할을 한다는 것을 암시한다.

Burger D, Dolivo G, Marti E, Sieme H 및 Wedekind C.(2015) 암컷의 주요 염색체 유형이 말(Equus caballus)의 테스토스테론 농도와 정자 수에 미치는 영향

이 연구는 대표적인 인체 면역계 (MHC)가 말의 남성적 생식 전략에 미치는 영향을 조사합니다. 연구 결과, 말이 MHC 유형이 다른 암컷과 노출되었을 때 호르몬 수치가 높아지고 한 번의 이탈리스로 더 많은 젖소를 생산하는 것으로 나타났습니다. 이는 MHC 관련 신호가 호르몬 생산과 젖소 특성에 영향을 미치므로 생식 전략에 영향을 미친다는 것을 보여줍니다.

Christakis NA and Fowler JH (2014) 우정과 자연선택 PNAS. 11:10796–10801.

*** 이 연구는 사람들이 전 유전자에 걸쳐 일곱 번째 사촌과 같은 수준의 유사한 유전자형과 친구관계를 형성하는 것을 보여줍니다. 그리고 특정 유전자 집합이 친구관계 형성에 관여하며, 이는 청각과 면역 체계에 관련된 것으로 보입니다. 이것은 친구들이 "기능적 가족"이 될 수 있다는 것을 제시하고, 유사한 유전자형이 시너지적인 체력 이득을 제공할 수 있다는 것을 제시하여, 최근의 인간 진화에 영향을 미치고 있을 수 있다는 것을 제시합니다.

Laurent R and Chaix R (2012) MHC-dependent mate choice in humans: Why genomic patterns from the HapMap European American dataset support the hypothesis BioEssays. 34(4):267-71.

*** This study supports the hypothesis that humans tend to choose mates with different MHC (Major Histocompatibility Complex) genes than their own, which may promote genetic diversity and immune system strength in offspring.

Lie HC, Simmons LH and Rhodes G (2010) Genetic dissimilarity, genetic diversity, and mate preferences in humans Evolution and Human Behavior 31:8–58.

*** 이 연구는 유전적 요인, 특히 주요 조직 적합성 복합체(MHC)가 인간의 짝 선호에 미치는 영향을 탐구하며, 남성이 단기 및 장기 짝짓기 맥락에서 MHC가 다른 여성들을 선호하는 경향이 있음을 발견했습니다. 또한 유전적 다양성이 다양한 짝짓기 맥락에서 남성과 여성의 파트너 선호에 영향을 미친다는 것을 보여주어, 인간의 짝 선택에서 MHC의 중요한 역할을 지지하며 이러한 선호가 자손의 유전적 다양성을 향상시키기 위해 기능할 수 있음을 제안합니다.

Lie HC, Rhodes G and Simmons LH (2010) Is genetic diversity associated with mating success in humans? Animal Behaviour. 79, 4:903-909

*** 이 연구는 인간, 특히 여성에서 유전적 다양성, 특히 주요 조직 적합성 복합체(MHC) 내에서의 다양성이 성적 파트너의 수로 측정된 더 큰 짝짓기 성공과 관련이 있음을 나타내며, 이는 면역 시스템 기능과 관련된 유전적 요인이 인간의 짝짓기 성공에 역할을 한다는 개념을 지지합니다. 반면 남성에서는 유의미한 연관성이 발견되지 않았습니다.

Chaix R, Cao C, and Donnelly P (2008) Is Mate Choice in Humans MHC-Dependent? PLOS Genetics, 4 (9)

*** 이 연구는 유럽계 미국인 집단이 자손의 면역 시스템에서 다양성을 선택하기 위해 MHC가 다른 짝을 선호할 수 있지만, 조사된 아프리카 집단에서는 이러한 패턴이 발견되지 않음을 나타내며, 이는 MHC가 짝 선택에 미치는 영향이 맥락에 따라 달라질 수 있으며 다양한 요인에 의해 형성될 수 있음을 시사합니다.

Schwensow N, Fietz J, Dausmann K, Sommer S (2008) MHC-associated mating strategies and the importance of overall genetic diversity in an obligate pair-living primate Evol Ecol. (22) 617-636

*** 이 연구는 지방꼬리 왜소 여우원숭이의 짝 선택을 탐구하며, 암컷이 사회적 및 유전적 아버지로서 MHC 유전자 다양성이 더 크고 MHC 중복이 더 낮은 수컷을 선호한다는 것을 발견했습니다. 반면, 전반적인 유전적 이형접합성과 친족 관계는 짝 선택에 유의미한 영향을 미치지 않습니다. 유전적 불일치를 완화하기 위해 추가적인 짝짓기가 발생할 수 있으며, 이는 영장류의 짝짓기 전략에서 "유전적 이형접합성으로서의 좋은 유전자"와 "비동종 짝짓기" 가설 간의 복잡한 상호작용을 강조합니다.

Wedekind C (2007) The Major Histocompatibility Complex and Perfumers' Descriptions of Human Body Odors Evolutionary Psychology.5(2): 330-343

*** 이 실험은 주요 조직 적합성 복합체(MHC)와 인간의 체취에 대한 언어적 설명 사이의 연결을 드러내며, 전문 향수 제작자들이 어느 정도 MHC와 관련된 체취 성분을 설명할 수 있음을 보여줍니다. 이는 MHC가 인간의 후각 인식에 미치는 영향과 아마도 짝 선택에 미치는 영향을 강조하며, MHC가 면역 체계 기능에서 중요한 역할을 하고 체취 및 짝 선택에 미치는 영향이 이전에 언급된 바 있습니다.

Garver-Apgar CE, Gangestad SW, Thornill R, Miller RD and Olp JJ (2006) Major histocompatibility complex alleles, sexual responsivity, and unfaithfulness in romantic couples Psychol Sci, 17(10): 830-835.

*** In the context of romantic couples, the study finds that as the proportion of shared Major Histocompatibility Complex (MHC) alleles increases, women's sexual responsivity to their partners decreases, while their number of extra-pair sexual partners and attraction to men other than their primary partners, especially during their fertile phase, increases, suggesting that MHC-dissimilarity might play a role in sexual attraction and partner selection, potentially driven by underlying genetic and reproductive strategies to enhance offspring immunocompetence by maintaining genetic diversity.

Roberts CE, Gosling LM, Carter V and Petrie M (2006) MHC-correlated odour preferences in humans and the use of oral contraceptives Proc. R. Soc. B 275, 2715–2722

*** This study investigates how oral contraceptives influence women's preferences for certain male odours, which are known to be influenced by genes in the Major Histocompatibility Complex (MHC). Previous research has indicated that female preference for MHC-dissimilar male odour may function to increase offspring heterozygosity or minimize inbreeding. Interestingly, it has also been suggested that women using oral contraceptives tend to prefer the scent of MHC-similar males, which runs contrary to this logic. The study utilized a longitudinal design to test women before and after initiating contraceptive pill use, comparing their preferences to a control group of non-pill users. While the study didn't find a significant difference in ratings between odours of MHC-dissimilar and MHC-similar men during the follicular cycle phase in general, it did unearth that single women tended to prefer the odour of MHC-similar men, whereas women in relationships leaned towards the odour of MHC-dissimilar men. This latter finding aligns.

Wedekind C (2006) The Intensity of Human Body Odors and the MHC: Should We Expect A Link? Evolutionary Psychology. 4:85-94

*** 이 연구는 몇 가지 MHC (주요 조직 적합성 복합체) 유전자와 남성의 체취의 강도 및 쾌적함 사이의 관계를 구별하며, 적어도 하나의 동형접합 MHC 항원을 가진 남성들이 이형접합체보다 현저히 더 강한 체취를 방출하지 않지만, 그들의 향기는 서로 다른 MHC를 가진 여성들에 의해 상당히 더 강하게 인식된다는 것을 발견했습니다.

Pause BM, Krauel K, Schrader C, Sojka B, Westphal E, Müller-Ruchholtz W, and Ferstl R. (2006) The human brain is a detector of chemosensorily transmitted HLA-class I-similarity in same- and opposite-sex relations Proc. R. Soc. B (2006) 273, 471–478 doi:10.1098/rspb.2005.3342

*** This study reveals that humans subconsciously detect and respond to body odors from individuals with similar HLA (Human Leucocyte Antigen) genetic markers, which might play a critical role in social interactions and mate selection by acting as subtle social signals within both same-sex and opposite-sex relationships.

Martins Y, Preti G, Crabtree CR, Runyan T, Vainius AA and Wysocki CJ (2005) Preference for Human Body Odors Is Influenced by Gender and Sexual Orientation Psychological Science, 16(9) 694-702

*** 이 연구는 성적 지향과 성별이 개인의 인체 냄새 선호도에 영향을 미친다는 것을 보여줍니다. 이성애자 및 동성애자 남성과 여성은 서로 다른 성별 및 성적 지향 조합의 개인에서 발산되는 인체 냄새를 제시받았을 때 뚜렷한 두 가지 선택 선호를 보였습니다. 이는 인체 냄새가 성적 및 사회적 파트너 선택의 요소가 될 수 있음을 시사합니다.

Horton R, Wilming L, Rand V, Lovering RC, Bruford EA, Khodiyar VK, Lush MJ, Povey S, Talbot CC Jr, Wright MW, Wain HM, Trowsdale J, Ziegler A, Beck S (2004) Gene map of the extended human MHC. Nat Rev Genet 5(12):889-899

*** This study characterises an integrated gene map of the extended human MHC, a pivotal region in the vertebrate genome for infection and autoimmunity due to its essential role in both adaptive and innate immunity, highlighting its significant content related to paralogy, polymorphism, immune functionality, and its association with various diseases, providing a comprehensive view stemming from the assimilation of data from several large-scale studies.

Jacob S, McClitock MK, Zelano B and Ober C (2002) Paternally inherited HLA alleles are associated with woman's choice of male odour Nature Genetics, 30:175

*** This study demonstrates that women can discern differences in male body odor influenced by a single variance in HLA (human MHC) allele, with a woman's capacity to distinguish and prefer certain odors notably being based on HLA alleles inherited from her father and not her mother; this suggests that paternally inherited HLA-associated odors influence odor preference and might function as social cues, even despite a milieu of potential odors derived from a variety of genetic and cultural factors.

Milinski M and Wedekind C (2001) Evidence for MHC-correlated perfume preference in humans Behavioural Ecology 12(2):140-149

*** 이 연구는 주요 조직 적합성 복합체(MHC) 유전자형과 인간의 향수 선호도 간의 관계를 탐구합니다. 연구자들은 개인의 MHC(특히 HLA-A, -B, -DR)와 개인 사용을 위한 다양한 향의 평가 사이에 주목할 만한 상관관계를 발견했으며, 특정 HLA 유형(예: HLA-A2)이 일관된 향 선호를 보였습니다. 그러나 파트너의 향에 대한 선호도는 대부분 유의미하지 않은 상관관계를 보였으며, 이는 개인이 자신의 면역유전학적 신체 냄새를 향상시키거나 증폭시키기 위해 개인 사용을 위한 향수를 선택한다는 가설과 일치합니다.

Wedekind C, Seebeck T, Bettens F And Paepke AJ (1995) MHC-dependent mate preferences in humans. Proc.R.Soc.Lond.B. 260:245-249.

*** 이 연구에서는 사람들이 자신의 면역 시스템 유전자와 다른 잠재적 짝의 체취를 선호하는 경향이 있지만, 이 선호는 피임약을 복용하는 여성에게는 달라진다는 것을 발견했습니다.

* demonstrated increased rates of recurrent spontaneous abortion among Hutterite couples matching for HLA-DQA1 alleles

Ober., Steck., Ven., Billstrand., Messer., Kwak., Beaman., Beer (1993) MHC class II compatibility in aborted fetuses and term infants of couples with recurrent spontaneous abortion Journal of Reproductive Immunology, Volume 25, Issue 3, December 1993, Pages 195-207

* results of a 10 year study that demonstrated increased fetal loss rates among Hutterite couples matching for HLA antigens.

Ober C, Hyslop T, Elias S, Weitkamp LR, Hauck WW (1998) Human leukocyte antigen matching and fetal loss: results of a 10 year prospective study Human Reproduction, Volume 13, Issue 1, Jan 1998, Pages 33–38

* describe the relationship between HLA similarity at individual alleles, as well as HLA haplotypes as indicators for increased risk of fetal loss among Hutterite couples.

Ober C (1999) Studies of HLA, fertility and mate choice in a human isolate Hum Reprod Update 5(2):103-107.

* identified differential association of alleles in HLA-A, HLA-B, HLA-C, and HLA-DRB1 when compared with reported world RSA patients.

Shankarkumar U, Pawar A, Gaonkar P, Parasannavar D, Salvi V, and Ghosh K (2008) HLA allele associations in idiopathic recurrent spontaneous abortion patients from India J Hum Reprod Sci. 2008 Jan;1(1):19-24.

* found an increased frequency of homozygosity for HLA-E*0101 in Egyptian women with RM

Mosaad YM, Abdel-Dayem Y, El-Deek BS and El-Sherbini SM (2011) Association between HLA-E *0101 homozygosity and recurrent miscarriage in Egyptian women Scand J Immunol. 2011 Aug;74(2):205-9.

* performed a meta-analyses of 41 studies and showed that HLA-B sharing and HLA-DR sharing were both associated with the occurrence of RM.

Meuleman T, Lashley LE, Dekkers OM, van Lith J, Claas FH and Bloemenkamp KW (2015) HLA associations and HLA sharing in recurrent miscarriage: A systematic review and meta-analysis Hum Immunol. May;76(5):362-73.

* proposed a genetic-risk calculation that could predict recurrent miscarriage (RM) based on analysing HLA haplotypes from couples either with histories of successful pregnancies or RM.

Mora-Sánchez A, Aguilar-Salvador D, Nowak I (2019) Towards a gamete matching platform: using immunogenetics and artificial intelligence to predict recurrent miscarriage NPJ Digit Med Mar 7;2:12.

* found that sperm viability was associated with partners' HLA dissimilarity, indicating that cervical mucus may selectively facilitate later gamete fusion between immunogenetically compatible partners.

Jokiniemi A, Magris M, Ritari J, Kuusipalo L, Lundgren T, Partanen J and Kekäläinen J (2020) Post-copulatory genetic matchmaking: HLA-dependent effects of cervical mucus on human sperm function Proc Biol Sci., doi: 10.1098/rspb.2020.1682.

* demonstrated that HLA eplet dissimilarity positively affects sperm viability in follicular fluid, providing evidence that cryptic female choice operates at the gamete level to favour immunologically compatible partners.

Magris M, Jokiniemi A, Kuusipalo L, Ritari J, Koskela S, Partanen J and Kekäläinen J (2021) Structural dissimilarity of partners' immune genes increases sperm viability in women's reproductive tract Journal of Evolutionary Biology, 34(7):1125-1134.

* demonstrated that soluble HLA-G secreted by embryos into IVF culture medium correlates with implantation success and pregnancy rates, confirming the importance of HLA molecules in early pregnancy.

Lédée N, Petitbarat M, Chevrier L, et al. (2022) The impact of soluble HLA-G in IVF/ICSI embryo culture medium on implantation success Front Immunol. 13:982518.

* found that over 70% of couples with recurrent miscarriages or IVF failures showed high HLA-DQA1 allele similarity, supporting the role of HLA compatibility in reproductive outcomes.

Pafilis I, Michou V, Tsilivakos V, et al. (2023) Human Leukocyte Antigen Alleles Compatibility and Immunophenotypic Profile Associations in Infertile Couples Int J Mol Sci. 24(6):5350.

* found that primary infertile couples (N=609) share more HLA alleles than expected by chance, suggesting HLA similarity may contribute to unexplained infertility and IVF failure.

Kolańska K, Grześ S, Łukaszuk K, et al. (2025) Primary infertile couples share more HLA alleles than expected by chance European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology.

* Landmark study demonstrating that house mice prefer mates with dissimilar MHC genotypes. Mice detect MHC differences through urine odor cues, and MHC-disassortative mating preferences result in a 27% deficit of MHC homozygous offspring in wild populations.

Penn DJ and Potts WK (1999) The evolution of mating preferences and major histocompatibility complex genes The American Naturalist, 153(2):145-164.

* Demonstrated that female three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) use odor-based MHC detection to select mates that will produce offspring with optimal MHC diversity, equipping them with maximal resistance to pathogens and parasites.

Milinski M, Griffiths S, Wegner KM, Reusch TBH, Haas-Assenbaum A, Boehm T (2005) Mate choice decisions of stickleback females predictably modified by MHC peptide ligands PNAS, 102(12):4414-4418.

* Found that both male and female sticklebacks with intermediate MHC class IIB diversity had the highest lifetime reproductive success, demonstrating that optimal (not maximal) MHC diversity maximizes fitness.

Kalbe M, Eizaguirre C, Dankert I, Reusch TBH, Sommerfeld RD, Wegner KM, Milinski M (2009) Lifetime reproductive success is maximized with optimal major histocompatibility complex diversity Proceedings of the Royal Society B, 276(1658):925-934.

* In the grey partridge, females preferentially paired with males having more dissimilar MHC, with lower numbers of shared amino acid variants. This supports the 'inbreeding avoidance' and 'complementary genes' hypotheses in a strictly monogamous bird species.

Løvlie H, Gillingham MAF, Worley K, Pizzari T, Richardson DS (2017) Mate choice for major histocompatibility complex complementarity in a strictly monogamous bird, the grey partridge (Perdix perdix) Frontiers in Zoology, 14:9.

* Wild-spawning Atlantic salmon that chose their own mates produced offspring with 4× lower parasite loads than artificially crossed salmon, despite similar MHC diversity—demonstrating that MHC-mediated mate choice directly increases offspring fitness.

Consuegra S, de Leaniz CG (2008) MHC-mediated mate choice increases parasite resistance in salmon Proceedings of the Royal Society B, 275(1641):1397-1403.

* Discovered that MHC peptides trigger olfactory imprinting in zebrafish during a critical developmental period, creating persistent kin recognition preferences—demonstrating a fundamental mechanism by which vertebrates learn to recognize MHC-similar individuals.

Gerlach G, Hodgins-Davis A, Avolio C, Schunter C (2013) Olfactory imprinting is triggered by MHC peptide ligands Scientific Reports, 3:2800.

* Found non-random mating based on MHC in Chinook salmon—females directed more aggression toward MHC-similar males than MHC-dissimilar males, providing behavioral evidence for active mate discrimination based on immune genes.

Neff BD, Garner SR, Heath JW, Heath DD (2008) The MHC and non-random mating in a captive population of Chinook salmon Heredity, 101:175-185.

* In a study of 191 mares, females were significantly more likely to become pregnant when exposed to MHC-dissimilar stallions (p=0.019), demonstrating "cryptic female choice" influenced by MHC social signalling in horses.

Burger D, Meuwly C, Marti E, Sieme H, Oberthür M, Janda J, Meinecke-Tillmann S, Wedekind C (2017) MHC-linked social signalling affects female fertility in horses Proceedings of the Royal Society B, 284:20161998.

* Found that stallions exposed to MHC-dissimilar mares exhibited 19.2%% higher testosterone levels and produced more sperm per ejaculate, demonstrating that MHC-linked signals directly affect male reproductive strategies.

Burger D, Dolivo G, Marti E, Sieme H, Wedekind C (2015) 암컷의 주요 염색체 유형이 말(Equus caballus)의 테스토스테론 농도와 정자 수에 미치는 영향 Proceedings of the Royal Society B, 282:20150407.

* Meta-analysis of 58 effect sizes from 30 studies across seven primate species found a significant trend favouring MHC-diverse mates. The analysis confirms MHC-based mate preferences operate across the primate lineage.

Winternitz J, Abbate JL, Huchard E, Havlíček J, Garamszegi LZ (2017) Patterns of MHC-dependent mate selection in humans and nonhuman primates: a meta-analysis Molecular Ecology, 26(2):668-688.

* In wild grey mouse lemurs from Madagascar, found evidence for post-copulatory mate choice associated with MHC constitution—fathers had higher numbers of MHC supertypes different from mothers than randomly assigned males.

Schwensow N, Eberle M, Sommer S (2008) Compatibility counts: MHC-associated mate choice in a wild promiscuous primate Proceedings of the Royal Society B, 275(1634):555-564.

* Building on Burger's work, found that stallion semen quality depends on MHC matching to teaser mares—semen collected in the presence of MHC-dissimilar mares had higher sperm concentration and better motility.

Jeannerat E, Marti E, Berney C, Janett F, Bollwein H, Sieme H, Burger D, Wedekind C (2018) Stallion semen quality depends on major histocompatibility complex matching to teaser mare Molecular Ecology, 27(4):1025-1035.

* First evidence for MHC-based mate choice in reptiles: female Chinese alligators preferentially mate with MHC-heterozygous males that are genetically compatible, extending MHC mate choice to crocodilians.

Wang H, Shen FJ, Min MS, Wu XB, Yue BS, Yan P (2018) MHC class I diversity predicts non-random mating in Chinese alligators (Alligator sinensis) Heredity, 122:809-818.

* Found evidence for MHC-disassortative mating in the tuatara, a "living fossil" reptile—demonstrating that MHC-based mate choice has been conserved since the Triassic period (>200 million years ago).

Miller HC, Moore JA, Nelson NJ, Daugherty CH (2009) Influence of major histocompatibility complex genotype on mating success in a free-ranging reptile population Proceedings of the Royal Society B, 276(1662):1695-1704.

* In Seychelles warblers, when females' social mates were MHC-similar, they were more likely to engage in extra-pair copulations, with extra-pair males being significantly more MHC-dissimilar than social mates.

Richardson DS, Komdeur J, Burke T, von Schantz T (2005) MHC-based patterns of social and extra-pair mate choice in the Seychelles warbler Proceedings of the Royal Society B, 272(1564):759-767.

* Demonstrated that MHC-based mate choice in sticklebacks can drive ecological speciation, showing that immunogenes not only influence individual fitness but can shape evolutionary divergence between populations.

Eizaguirre C, Lenz TL, Kalbe M, Milinski M (2018) Mate choice in sticklebacks reveals that immunogenes can drive ecological speciation Behavioral Ecology, 28(4):953-961.

* Found in ring-necked pheasants that male spur length (a sexually selected ornament) was correlated with MHC genotype, demonstrating that sexual ornaments can signal genetic quality at immune genes.

von Schantz T, Wittzell H, Goransson G, Grahn M, Persson K (1996) MHC genotype and male ornamentation: genetic evidence for the Hamilton-Zuk model Proceedings of the Royal Society B, 263(1368):265-271.

* Quantitative review of MHC-based mating preferences across 50+ vertebrate species found significant effects for both MHC diversity and dissimilarity preferences, confirming MHC-mediated mate choice as a widespread vertebrate phenomenon.

Kamiya T, O'Dwyer K, Westerdahl H, Senior A, Nakagawa S (2014) A quantitative review of MHC-based mating preference: the role of diversity and dissimilarity Molecular Ecology, 23(21):5151-5163.

* Demonstrated MHC-based mate choice in sand lizards—females preferred MHC-dissimilar males, showing that reptiles can recognize both their own genotype and that of potential partners through scent cues.

Olsson M, Madsen T, Nordby J, Wapstra E, Ujvari B, Wittsell H (2003) Major histocompatibility complex and mate choice in sand lizards Proceedings of the Royal Society B, 270(Suppl 2):S254-S256.

* Found that frog tadpoles use MHC-based self-referent cues to preferentially associate with MHC-similar kin—demonstrating that MHC recognition operates in amphibians from early developmental stages.

Villinger J, Waldman B (2008) Self-referent MHC type matching in frog tadpoles Proceedings of the Royal Society B, 275(1640):1225-1230.

* Found that MHC-divergent male tiger salamanders had reduced mating success compared to males with intermediate MHC divergence—supporting the optimal MHC diversity hypothesis in amphibians.

Bos DH, Williams RN, Gopurenko D, Bulut Z, DeWoody JA (2009) Condition-dependent mate choice and a reproductive disadvantage for MHC-divergent male tiger salamanders Molecular Ecology, 18(15):3307-3315.

* Comprehensive review of MHC odor signaling mechanisms across vertebrates—synthesizes decades of research on how fish, mice, horses, and humans detect MHC differences through olfactory cues.

Milinski M (2022) A Review of Suggested Mechanisms of MHC Odor Signaling Biology, 11(8):1187.